1、细 胞 生 物 学 第 四 版 笔记 第一 章 绪论 （一 ）细 胞生 物学 研究 的内 容及 现状 主要 说明 细胞 生物 学是 研究 和揭 示细 胞基 本生 命活 动规 律的 科学 。 因为 细胞 是生 命体 结构 与功 能的 基本 单位 ， 一切 疾病 和发 病机 制也 是以 细胞 病变 为基 础 ， 所以 细胞 的研 究即 是生 命科 学的 出发 点 ， 主要 研究 内容 可归 为 生物 膜与 细胞 器 （ 生物 膜是 细胞 重要 的结 构基 础 ， 细胞 器是 认识 细胞 结 构与 功能 的重 要组 成部 分） 细胞 信号 传递 了解 基本 生命 活动 的分 子机 制和 揭示 生命
2、的本 质有 重要 的理 论意 义 ， 转导 基础 为蛋 白质 与蛋 白质 之间 的复 杂的 相互 作用 ， 是通 过复 杂的 信号 转导 网络 系统 而实 现的 ， 呈现 高度 的非 线 性关 系 。 细胞 骨架 体系 （ 包括 细胞 质骨 架与 核骨 架 ） ， 维持 细胞 形态 ， 保持 细胞 内部 结构 。 细胞 核 ， 染色 体 及 基因 表达 细 胞核 为遗 传物 质 DN A 储 存和 复制 的场 所和 RN A 转 录与 加工 的场 所； 染色 质为 遗传 物质 的载 体 ， 核 仁 转 录 rR NA 和 组 装 核 糖 体 亚 单 位 。 核孔 复 合体 为 核 质 之 间
3、物 质 交 换 与 信 息 交 流 的 门 控 通 路 ， DN A 结 合 蛋 白 可 分为 组蛋 白和 非组 蛋白 。 细胞 增殖 及调 控 是了 解生 物生 长发 育的 基础 ， 是研 究癌 变及 逆转 的重 要途 径 。 细 胞分 化及 干细 胞生 物学 实质 在于 信号 介导 下由 组合 调控 引发 的组 织特 异性 基因 的表 达 。 细胞 死亡 为主 动过 程 ， 主要 有细 胞凋 亡 ， 细胞 坏死 ， 自噬 性细 胞死 亡三 个方 式 ， 以维 持生 物体 正常 的生 长发 育 ， 自稳 态的 维持 ， 免 疫耐 受的 形成 及肿 瘤监 控等 过程 。 细胞 衰老 - 是研
4、究人 、 动植 物生 命的 基础 细胞 工程 用人 工方 法使 不同 细 胞基 因或 基因 组重 组形 成杂 交细 胞或 将基 因或 基因 组由 一种 细胞 转移 至另 一种 细胞 中 ， 使之 跨越 种间 障碍 ， 产生 新的 遗传 性状 ，如 动物 体细 胞杂 交实 验和 哺乳 生物 体的 克隆 细胞 的起 源与 进化 。 （二 ）细 胞学 与细 胞生 物学 发展 简史 分为 三个 阶段 （生 物科 学时 期、 实验 生物 学时 期、 现代 生物 学时 期 ） 胡 克 . 英 国第 一 次描 述 了 植物 细胞 的构 造； 列 文虎 克 观 察了 许 多动 植 物的 活 细 胞与 原 动物
5、 ， 并描 述 了细 胞 核结 构 ； M. M al pigh i 与 N. Grew 注 意到 了细 胞壁 与细 胞质 的区 别 ； 施 旺和 施莱 登共 同提 出了 细胞 是一 切动 植物 的基 本单 位 为著 名的 “ 细胞 学说 ” ， 使生 物学 科有 了重 大的 促进 和知 道作 用 ； 普金 耶和 莫尔 首次 提出 原生 质理 论 ； Es t r a sb u rg er 在 植 物 细 胞 中 发 现 有 丝 分 裂 ， 并 证 实 其 实 质 为 核 内 丝状 物 （染 色 体） 的 形 成 向 两 个 子 细 胞 的 平均 分配 ；细 胞器 的发 现： va n Be
6、n e de n 和 T. Bove ri 发现 中心 体， Al tman na 发现 线粒 体 Go l e gi 发现 高尔 基体 。 （ 2 ） Ha t w ig 采用 实验 方法 研究 海胆 和蛔 虫卵 发育 中的 核质 关系 ，创 立了 实验 细胞 学。 细 胞遗 传 学 核心 为 染色 体基 因学 说 ， He r t n ig 发 现了 动 物 的受 精 现象 ， Qv erto n 在 植物 体 也 发现 受 精 现象 并证 明生 殖细 胞染 色体 数是 体细 胞的 一半 ， Bo veri 与 Su t t o n 提出 了遗 传的 染色 体学 说。 （ 3) 细胞 生理
7、 学的 研究 细胞 对周 围环 境的 反应 ，生 长与 繁殖 的机 制等 。 （ 4) 细胞 化学 成分 DN A 第二 章 细胞 的统 一性和多样 性 （一 ）细 胞的 基本 特征 （ 1 ） 细胞 是生 命活 动的 基本 单位 （ 细胞 = 生命 ） 细胞 是构 成有 机体 的基 本单 位 （ 病毒 是非 细胞 形态 的生 命体 ） 细胞 是代 谢与 功能 的基 本单 位 ， 单细 胞生 物依 靠一 个细 胞完 成运 动 、 呼吸 、 排泄 和生 殖等 一系 列生 理活动 ， 多细 胞生 物则 更多 依靠 之间 的相 互合 作 。 细胞 是有 机体 生长 与发 育的 基础 细胞 是繁 殖的
8、 基本 单位 ， 是遗 传的 桥梁 细胞 是生 命起 源的 归宿 ， 是生 物进 化的 起点 关于 细胞 概念 的一 些新 思考 ： a. 细胞 是物 质 、 能量 与信 息过 程精 巧结 合的 综合 体 b. 细胞 是高 度有 序的 ，具 有自 组装 能力 的自 组织 体系 。 （ 2 ） 细胞 的 基本 共 性 具 有相 似 的化 学 成分 （ C 、 H 、 O 、 N 、 P 、 S ） 脂 蛋 白体 系 的生 物 膜： 细 胞能 量 转 换的 基地 ， 并 形成 相对 稳定 的细 胞内 环境 相 同的 遗传 装置 以 DN A 储 存和 传递 遗传 信息 ， 以 RN A 为 转录
9、物指 导蛋 白质 的合 成 ， 蛋白 质的 合成 场所 是核 糖体 。 一分 为二 的分 裂方 式 遗传 物质 在分 裂前 复制 加倍 ， 在分 裂时 均匀 地分 配到 两个 子细 胞内 。 （ 二 ） 原 核细 胞与 古核 细胞 细 胞结 构都 是由 细胞 质 、 细 胞膜 、 细 胞核 组成 ， 细 胞质 内有 内质 网 、 高 尔基 体 、 溶酶 体和 线粒 体等 细胞 器 ； 细胞 核内 有染 色体 。 细菌 、 放线 菌和 支原 体等 微生 物是 肉眼 看不 到的 ， 它们 没有 细胞 核 ， 也没 有内 质网 等细 胞器 。 由此 ， 把细 胞分 为真 核细 胞和 原核 细胞 两大
10、 类 ， 所以 生物 界分 为原 核生 物与 真核 生 物 。 原核 生物 由单 个原 核细 胞构 成 ， 而真 核生 物又 可分 为单 细胞 真核 生物 与多 细胞 真核 生物 。 另一 类群 是古 核细 胞 ，它 们 的遗 传 信息 表 达 系统 与 其他 的 原 核细 胞 差异 很 大， 而 与真 核细 胞却 更 为接 近 ，所 以 从原 核 细胞 中 分离 出来 ，称 为古 核细 胞， 相应 的生 物称 为古 核生 物。 （ 1 ） 原核 细 胞 没 有典 型 的核 结 构 ，如 细菌 。包 括支 原 体、 衣 原体 、 立 克次 体 、细 菌 、放 线 菌和 蓝 藻 等。 原 核细
11、胞的 基因 组很 小 ， 主 要遗 传物 质仅 为一 个环 状 DN A ， 没 有细 胞器 、 细 胞核 膜 ， 体 积也 很小 。 无 法进 行复 杂 的 细胞 分 化， 无 法形 成 多 细胞 生 命体 。 支 原体 - 是 能在 无 生命 培 基中 生 长 繁殖 的 最小 最 简单 的细 胞， 具备 细 胞 的基 本形 态结 构与 功能 ， 没有 细胞 壁 ， 只有 细胞 膜 ， 没有 核区 ， 主要 以一 分为 二的 方式 进行 分裂 繁殖 。 总之 ， 支 原 体体 积 小 ，仅 为 细菌 的 1/ 1 0 ， 可通 过 细 胞滤 器 ，可 寄 生在 细 胞内 繁殖 。最 早 发现
12、 的 支 原体 是 PP LO （ 拟胸 膜 肺 炎 病原 体 ）。 一 个 细胞 生 存与 繁 殖必 须 具备 的结 构装 置 与机 能 是 细胞 膜 、 DN A 与 RN A 、 核糖 体 以及 酶 。 细 菌和 蓝 藻 -a . 细 菌是 分 布最 广 、个 体 数 量最 多 、与 人类 关系 极为 密 切的 有 机 体， 其 细胞 表 面结 构 主要 有 细胞 膜 （ 最重 要 的结 构 ） 、 细 胞壁 、 中 膜体 、 荚 膜与 鞭毛 。 细 胞壁 较厚 、 坚 韧且 有弹 性 ， 主 要成 分是 肽聚 糖 ， 对 细胞 有保 护作 用 。 青霉 素的 抑菌 作用 主要 是通 过
13、抑 制壁 酸的 合成 ， 从而 抑制 细胞 壁的 合成 。 阳性 菌的 壁酸 含量 极高 ， 故对 青霉 素 敏感 ， 阴 性菌 则不 敏感 。 细 胞膜 是由 磷脂 双分 子层 和镶 嵌的 蛋白 质构 成 ， 为 半透 性膜 。 可 进行 选择 性交 换物 质 、 代 谢 、 有 氧呼 吸 、 分 泌蛋 白质 等 ， 还 可参 与对 周围 环境 的应 答反 应 。 中 膜体 是由 细胞 膜内 陷形 成的 囊泡 状 ， 常 见 于 分裂 期细 菌的 隔或 横壁 旁 ， 可 能是 DN A 复 制的 支点 。 细 菌细 胞核 区主 要是 一个 环状 DN A 分 子组 成 ， 没 有核 膜与 核
14、仁 ， 称为 拟核 。 细菌 的基 因组 为作 为有 一个 复制 起点 的独 立单 位而 进行 复制 ， 遵循 半保 留复 制 。 细菌 细胞 内除 了 核区 DN A ， 还 存在 可进 行自 主复 制 的质 粒 ， 是 裸露 的环 状 DN A （ 核 外 DN A) 。 每 个细 胞有 50 00 50 0 0 0 个 核糖 体 ， 合 成运 输 到胞 外 的 蛋白 质 或质 膜 蛋白 。 与 mR N A 形 成多 核 糖体 ， 是 翻译 肽链 的结 构。 G+ 细 菌处 于 不利 环 境 或营 养 耗 尽时 ， 形成 内 生孢 子 （ 芽孢 ) ， 其折 光 性很 强 ，不 易 染
15、色， 可 过滤 恶 劣环 境。 b. 蓝 藻是 自 养型 原 核生 物 ，可 进 行 光合 作用 ， 其 光合 作用 系统 中有 叶绿 素 a 和 光系 统 II 。 其 细胞 结构 主要 有细 胞膜 、 细 胞壁 （ 有 纤维 素层 ) 、 类 囊 体 、 中 心质 。 其 细胞 分裂 是细 胞中 部向 内生 长出 新横 隔壁 ， 将 中心 质与 原生 质分 为两 半 ， 也 可通 过出 芽 、 断 裂和 复分 裂增 殖 。 丝 状蓝 藻在 氮源 不足 时 ， 群 体中 5% 10 % 的 细胞 转化 为异 性胞 。 个 体大 ， 细 胞壁 厚 ， 并 且丢 弃了 光系 统 ，合 成固 氮酶
16、 。 （ 2 ） 古 核 细 胞 （ 古 细 菌 ） 有细 胞 壁， 染 色 为 G+ 或 G- ， 大 小 为 0. 1 15 ， 分 裂 方 式 为 二 分 裂 , 出 芽 等 ， 且 能 在 高 温 或 高 盐 环 境 中 生 存 。 古 细菌 的 细 胞 壁 没 有 胞 壁 酸 和 D- 氨 基 酸 ， 因 此 青 霉 素 与 万 古 素 对古 细 菌 没 有 作 用 。 古细 菌的 质膜 由脂 质与 蛋白 质构 成， 其 DN A 也是 环状 。核 糖体 数为 70 S 。 （ 三 ） 真 核 细 胞 三 大 基 本 结 构 体 系 为 生 物 膜 系 统 （ 脂 质 与 蛋 白 质
17、 为 基 础 ） ， 遗 传 信 息 传 递 与 表 达 系 统 （ DN A,RN A 和 蛋白 质组 成的 复合 体 ） 和 细胞 骨架 系统 （ 胞 质骨 架和 核骨 架 ， 对 细胞 形态 与内 部结 构的 合理 排布 起 支 架作 用 ） 。 细 胞的 尺寸 大小 由核 糖体 的活 性 ， 蛋 白质 与核 糖体 RN A 的 量所 决定 ， 原 生动 物细 胞 动植 物细 胞 细 菌细 胞 支原 体细 胞 最小 的病 毒细 胞 =1 0 倍 ， 植 物细 胞大 小由 中央 液泡 的膨 胀决 定 。 原 核细 胞以 膜系 统的 分 化 为基 础 ， 首 先分 化为 细胞 核与 细胞 质
18、 ， 再 分隔 为各 种细 胞器 。 真 核细 胞的 基因 租大 于原 核细 胞 ， DN A 为 线状 多 倍 性， 原 核细 胞 为环 状 多 倍性 ; 原 核细 胞 基因 表 达调 控 主 要以 操 纵子 的 形式 进行 ，真 核细 胞 的细 胞 周期 分 为 细胞 间期 与分 裂期 ， 且在 分裂 出现 纺锤 丝 ， 故称 有丝 分裂 或间 接分 裂 ， 原核 细胞 则为 无丝 分裂 或直 接分 裂 。 植物 细胞 有细 胞壁 （主 要成 分是 纤维 素， 在细 胞分 裂过 程中 形成 ）， 液泡 （调 节细 胞内 环境 ） , 叶绿 体（ 进行 光合 作用 ） （ 四） 病 毒 为
19、非细 胞 形态 的 生 命体 ， 体积 很 小， 结构 极其 简单 ， 可 通过 细 菌虑 器 ; 遗 传载 体 具有 多 样 性， 含 DN A 与 RN A ， 为 彻底 的寄 生性 ， 没 有独 立的 代谢 与能 量转 化系 统 ， 以 复制 与装 配的 方式 进行 增殖 。 真 病毒 是核 酸 蛋 白 质 复 合 体 ， 亚 病 毒 则 仅 有 一 个 有感 染 性 的 环 状 DN A 分 子 构 成 ， 只 感 染 植 物 （如 类 病毒 ） 。 19 8 2 年 从 羊 瘙痒 病的 羊体 中分 离出 的阮 病毒 不是 入侵 者 ， 仅仅 是机 体自 身某 一种 蛋白 质的 构想
20、改变 所致 。 病毒 的基 本结 构是 核 酸和 蛋白 质组 成 ， 根 据病 毒感 染的 宿主 范围 ， 可 分为 动物 病毒 , 植 物病 毒与 细菌 病毒 （ 噬 菌体 ） ， 含 DN A 与 RN A ， 为彻 底的 寄生 性 ， 没有 独立 的代 谢与 能量 转化 系统 ， 以复 制与 装配 的方 式进 行增 殖 。 真病 毒是 核酸 蛋白 质复 合 体 ， 亚 病 毒 则 仅 有 一 个 有 感 染 性 的 环 状 DN A 分 子 构 成 ， 只 感 染 植 物 （ 如 类 病 毒 ） 。 19 82 年 从 羊 瘙 痒 病 的 羊 体 中 分离 出的 阮病 毒不 是入 侵者
21、， 仅仅 是机 体自 身某 一种 蛋白 质的 构想 改变 所致 。 病毒 的基 本结 构是 核酸 和蛋 白质 组 成 ， 根 据病 毒感 染的 宿主 范围 ， 可 分为 动物 病毒 , 植 物病 毒与 细菌 病毒 （ 噬 菌体 ） ， 根 据核 酸类 型不 同可 分为 DN A 病 毒与 RN A 病 毒 （ 20 0 3 年 的 SA R S 病 毒属 于正 链 RN A 病 毒 ） ， 根 据核 壳体 形态 分为 立体 对 称与 螺旋 对称 两种 类型 。 病 毒可 以引 起人 类和 动物 的许 多严 重疾 病 ， 如 HP V 可 引起 妇女 的宫 颈癌 。 病 毒是 在宿 主细 胞内
22、增殖 ， 以 病毒 核酸 为 模板 进行 病毒 核酸 的复 制与 转录 ， 并 翻译 病毒 蛋白 质 ， 最 后从 细胞 中释 放出 来 。 DN A 病 毒侵 染细 胞后 ， 利 用宿 主 细胞 代谢 系统 先后 转 录和 翻译 病毒 的 “ 早 期蛋 白 ” ， “ 晚 期蛋 白 ” 并 进行 DN A 复 制 。 RN A 病 毒其 本身 就可 以作 为 模板 ， 利 用宿 主细 胞代 谢系 统 ， 翻 译出 病毒 的早 期蛋 白 。 反 转录 病毒 则以 病毒 RN A 分 子为 模板 ， 在 反转 录酶 作 用 下合 成 DN A 分 子 。 病 毒的 装配 过程 就是 成熟 过程
23、， 当 核酸 与蛋 白质 装配 成核 壳体 后 ， 就 成为 具有 感染 性的 完整 病毒 粒子 。 而有 囊膜 的病 毒 ， 还需 要以 出芽 的方 式包 上囊 膜而 发育 为成 熟的 子代 病毒 。 有囊 膜的 病毒 以出 芽方 式 释放 而一 般病 毒是 逐步 向细 胞外 释放 。 第三 章 细胞 生物 学的研究方 法（ 一 ） 细胞 形态 结构 的观 察方 法 这 一 节 主 要 是 介 绍 了 观 察细 胞 形态 结 构 所 使 用 的 仪 器 和 方 法 ， 主 要 有 光 镜 ， 电 镜 ,S T M 及 不 同 种 类 的 显 微 镜的 成像 原理 ， 仪器 构造 和使 用方
24、法 。 光镜 的使 用使 人们 第一 次看 见了 细胞 ， 进而 建立 了细 胞学 说 ， 它可 以直 接 用于 观察 单细 胞生 物或 体外 培养 细胞 。 相差 显微 镜可 看到 活细 胞显 微结 构的 细节 ， 微分 干涉 显微 镜更 试用 于研 究 活 细胞 ， 能观 察 并记 录 活 细胞 中 的颗 粒 及细 胞器 的运 动， 荧 光显 微 镜可 以 对 细胞 内 特异 的 蛋白 质 ，核 酸 , 糖 类， 脂质 及某 些离 子等 进行 定性 定位 研究 ， 激光 扫描 共焦 显微 镜以 激光 为光 源 ， 极大 的提 高了 图像 的分 辨率 。 电镜 可 以观 察到 细胞 内部 的
25、精 细结 构， 扫描 隧道 显微 镜 ST M 可以 探测 微观 世界 物质 表面 形貌 。 （二 ） 细胞 及其 组分 的分 析方 法 当 代细 胞 生物 学 研 究常 采用 的实 验方 法 是形 态 观 察与 细 胞组 分 分析 相 结 合， 主 要分 为 （ 1 ） 用超 离 心技 术 分离 细胞 组分 用低 渗匀 浆 ， 超声 破碎 或研 磨方 法使 细胞 质膜 破碎 ， 形成 细胞 器和 细胞 组分 组成 的混 合匀 浆 ， 再 通过 差速 离心 ， 将各 种亚 细胞 组分 和各 种颗 粒分 开 。 密度 剃度 离心 分为 速度 沉降 （ 用于 分离 相近 但大 小不 一的 细 胞
26、组分 ） 和等 密 度沉 降 （ 分离 不 同密 度 的细 胞组 分） 。（ 2 ） 细胞 成 分的 细 胞化 学 显 示方 法 显 色剂 与 一些 特 殊 基因 特异 性结 合 ， 通过 其在 细胞 中的 定位 及颜 色的 深浅 可以 判断 某种 物质 在细 胞中 的分 布及 含量 。 如福 尔根 反应 可 特异 显示 呈紫 红色 的 DN A 的 分布 ； 四 氧化 锇与 不饱 和脂 肪酸 反应 呈黑 色 ， 氮 汞试 剂与 蛋白 质侧 链上 的酪 氨酸 残 基 反应 ， 成红 色 沉淀 。 （ 3 ） 特异 蛋 白抗 原 的定 位 与 定性 免 疫荧 光 技术 （ 将免 疫 学 方法 和
27、 荧光 标记 技术 相结 合 研 究特 异 蛋白 抗 原在 细 胞 内的 分 布） 和 免疫 电镜 技术 （在 超 微结 构 水平 上 研 究特 异 蛋白 抗 原的 定 位） （ 4 ） 细胞 内特 异核 酸的 定位 与定 性研 究 ， 通常 用原 位杂 交技 术 。 (5 ） 定量 细胞 化学 分析 与细 胞分 选技 术 流式 细胞 术可 定 量测 定细 胞中 DN A , R NA 或特 异标 记的 蛋白 含量 。 （三 ）细 胞培 养与 细胞 工程 （ 1 ） 细胞 培 养是 最 基 本的 实 验技 术 ，主 要 有动 物细 胞培 养 （原 代 细胞 和 传 代细 胞 ）和 植 物细 胞
28、 培养 （ 单 倍体 细胞 培养 和原 生质 体培 养 ） （ 2 ） 细胞 工程 涉及 的主 要技 术有 细胞 培养 ， 细胞 分化 的定 向诱 导 , 细胞 融合 和显 微注 射等 细胞 融合 与单 克隆 抗体 技术 显微 操作 技术 与动 物的 克隆 （ 四 ） 细胞 及生 物大 分子 的动 态变 化 荧光 漂泊 恢复 技术 （ 用亲 脂性 或亲 水性 的荧 光分 子与 蛋白 或脂 质藕 联 ， 检测 活体 细胞 分子 运动 速率 ） 单分 子技 术 （ 在细 胞内 实时 观测 单一 生物 分子 运动 规律 ） 与细 胞生 命活 动的 研究 酵母 双杂 交技 术 （ 在活 细胞 内 研究
29、 蛋白 质相 互作 用的 实验 技术 ） 荧光 共振 能量 转移 技术 检测 活细 胞内 两种 蛋白 质分 子是 否直 接相 互作 用 。 放射 自显 影技 术 （ 五 ） 模式 生物 与功 能基 因租 的研 究 细胞 生物 学常 用的 模式 生物 : 大肠 杆菌 （原 核生 物） ，酵 母（ 单细 胞真 核生 物） ，线 虫 , 果蝇 ，斑 马鱼 ， 小 鼠 和 拟 南 芥 突 变 体 制 备 技 术 （ RN A i 和 基 因 敲 除 即 DN A 水 平 制 备 突 变 体 ） 蛋 白 质 组 学 技 术 （ 包 括 蛋 白 质 分 离 技术 和蛋 白质 鉴定 技术 ） 双 向凝 胶电
30、 泳 （ 高 分辨 率的 蛋白 质分 离技 术 ） 色 谱技 术 质 谱 蛋 白质 芯片 （ 适 用于 蛋白 质表 达谱 分析 ） 生物 信息 学第四 章 细胞 质膜 （一 ） 细胞 质膜 的结 构模 型与 基本 成分 细胞 质膜 结构 是蛋 白质 分子 以不 同方 式镶 嵌在 脂双 分子 层或 结 合在 表面 。 膜脂 是生 物膜 的基 本组 成成 分 ， 包括 甘油 磷脂 （ 内质 网中 合成 ） ， 鞘脂 （ 高尔 基体 中合 成 ） 和固 醇 。 膜 脂的 运动 方式 有 4 种 : 侧 向 ， 自 旋 ， 尾 部的 摆动 和翻 转运 动 。 膜 蛋白 分为 外在 膜蛋 白 , 内 在
31、膜 蛋白 和脂 锚定 膜 蛋白 。 内在 膜蛋 白均 为跨 膜蛋 白 ， 结构 上可 分为 胞质 外结 构域 ， 跨膜 结构 域和 胞质 内结 构域 。 去垢 剂是 一端 亲水 一端 疏水 的两 性小 分子 ，分 离与 研究 膜蛋 白的 常用 试剂 。 （ 二） 细 胞质 膜 的基 本 特 征与 功 能 特 征 : 膜 的流 动 性（ 膜 脂 与膜 蛋 白的 流 动性 ） 膜 的不 对 称性 细 胞质 膜 相关 的 膜骨 架 基 本功 能 : 提 供相 对 稳定 的 内环 境 选 择性 的 物质 运 输 提 供细 胞 识别 位 点 提 供酶 结合 位点 介导 细胞 之间 ，细 胞与 胞外 基质
32、 间的 连接 等。 第五 章 物质 的跨 膜运输 这一 章节 主要 是讲 细胞 内物 质的 跨膜 运输 ， 主要 有三 种途 径 : 被动 运输 、主 动运 输和 胞吞 与胞 吐。 （ 一 ） 脂 双层 的不 透性 和膜 转运 蛋白 - - （ 1 ） 细 胞外 最丰 富的 阳离 子 ： Na + ， 细 胞内 最丰 富的 阳离 子 ： Ka + 。 离 子浓 度差 异取 决于 膜转 运蛋 白和 脂双 层的 疏水 性 。 膜 转运 蛋白 分为 载体 蛋白 （ 多 次跨 膜蛋 白 ） 和 通道 蛋白 （ 离 子 通道 ） ， 载 体蛋 白通 过对 自身 构象 的改 变实 现 跨膜 转运 ， 通
33、道蛋 白通 过形 成亲 水性 通道 形成 跨 膜转 运 。 （ 2 ） 小 分子 物质 的跨 膜运 输类 型 ; 简 单扩 散、 被动 运输 、主 动运 输。 简 单扩 散不 需要 细胞 提供 能量 ，也 无 需膜 转运 蛋 白 ； 被 动运 输通 过膜 转运 蛋白 的协 助 ， 完 成跨 膜转 运 ， 如 葡萄 糖转 运蛋 白 ， 水 孔蛋 白 （ 水 分子 的跨 膜通 道 ） ； 主动 运输 分为 AT P 驱动 泵， 协同 转运 蛋白 ，光 驱动 泵（ 细菌 细胞 ）三 种类 型。 （ 二 ） AT P 驱 动 泵 与 主 动 运 输 分 为 四类 P 型 泵 主 要 负 责 Na ,K
34、 ,H + , Ca 2+ 跨 膜 剃 度 的形 成 和维 持 。 V 型 质子 泵和 F 型 质子 泵 AB C 超 家族 （ AB C 转 运蛋 白 ） 能 将天 然毒 物和 代谢 废物 排 出体 外 。 离 子跨 膜转 运 与膜 电位 （ 三 ） 胞 吞与 胞吐 作用 真 核细 胞通 过胞 吞与 胞吐 作用 完成 大分 子与 颗粒 性物 质的 跨膜 运输 （ 蛋 白质 , 多 糖 等 ）胞 吞可 分为 吞噬 和胞 饮两 类。 吞 噬作 用是 原生 生物 摄取 食物 的 一种 方式 。胞 饮作 用发 生于 所有 类 型的 真核 细 胞中 ，可 分为 网格 蛋白 依赖 的胸 吞 作用 ，胞
35、膜窖 依赖 的胞 吞作 用 ，大 型胞 饮作 用以 及非 网格 蛋白 。 胞吞 作用 参与 细胞 信号 转导 。胞 吐是 通过 分泌 泡或 其他 膜泡 与质 膜融 合而 将膜 泡内 的物 质运 出细 胞的 过程 。 第六 章 线粒 体与 叶绿体 这一 章主 要讲 线粒 体和 叶绿 体的 基本 形态 、功 能、 来源 及其 半自 主性 。 （ 一 ） 线 粒体 与氧 化磷 酸化 （ 1 ） 线 粒体 是存 在于 真核 细胞 内的 重 要细 胞器 ， 呈 颗粒 或短 线状 ， 其 在细 胞 内 的分 布与 细胞 内的 能量 需求 密切 相 关， 其数 目与 细胞 的类 型相 关 ，并 随着 细胞
36、的分 化而 变化 。线 粒 体形 态调 控 的基 本方 式是 线粒 体的 融合 与分 裂 ，也 是其 数目 调控 的基 础。 线 粒体 融合 与分 裂均 依赖 于特 定的 基 因和 蛋白 质 的调 控 （ 分 子生 物学 基础 ） ， 线 粒体 的融 合与 分裂 是一 个动 的过 程 ， 需 要特 定的 力学 机制 予以 保障 ， 需 要所 有蛋 白质 在细 胞内 组装 而成 的功 能单 位 （细 胞生 物学 基础 ） （ 2 ） 线粒 体的 超微 结构 基 本结 构是 由内 外两 层单 位 膜 封闭 包裹 而成 。外 膜平 展， 是一 层 平滑 单位 膜结 构， 起膜 界作 用 ，内 膜向
37、内折 叠延 伸形 成嵴 ，膜 间 隙是 存在 于 外膜 与内 膜之 间的 空间 ， 基质 是内 膜之 内的 空间 ， 为富 含可 溶性 蛋白 质的 胶 装物 质， 有特 定的 PH 和 渗透 性 。 （ 3 ） 氧 化磷 酸化 线 粒体 的主 要功 能是 合成 细胞 生命 活动 能源 AT P ， 通 过氧 化磷 酸化 作用 进行 能量 转换 ， 其 内 膜 上 的 AT P 合 成 酶 、 电 子 传 递及 内 膜本 身 的 理 化 特 性 为 磷 酸 化 提供 了 必 须 的 保 障 。 AT P 合 酶 是 最 终 生 成 AT P 的 装 置 ， 质 子驱 动力 驱动 AT P 的 生
38、成 ， 电 子从 一个 载体 传向 下一 个载 体 ， 沿 呼吸 链传 递并 释放 能量 （ 电 子传 递链 ） ， 分 布于 线粒 体内 膜含 有电 子传 递催 化 中心 的膜 蛋白 复合 物称 为电 子 传递 复合 物 。 （ 4 ） 由线 粒体 功能 障碍 引起 的 疾病 称为 线粒 体病 ，如 脑坏 死、 心肌 病、 肿瘤 等。 线粒 体病 可能 来源 于线 粒体 DN A 的突 变或 核 DN A 的突 变。 （ 二 ） 叶 绿体 与光 合作 用 （ 1 ） 叶 绿体 存在 于植 物细 胞中 ， 其 中含 有叶 绿素 ， 体 积较 大 ， 分 布在 细胞 质膜 与 液泡 间薄 层的
39、细胞 质中 ，呈 平层 排 列。 其在 细胞 膜下 的分 布依 光 照情 况而 发生 变化 （ 2 ） 叶绿 体的 分化 与去 分 化 - 叶 绿体 分化 于幼 叶的 形成 和生 长阶 段 ，叶 绿体 的分 化是 可逆 的， 在 形态 上表 现为 体积 增大 、内 膜系 统 的 形 成和 叶绿 素的 积累 ，生 化和 分子 生 物学 上表 现为 叶绿 体功 能所 必 需的 酶、 蛋白 质、 大分 子的 合成 、 运输 及定 位 。 （ 3 ） 叶绿 体的 分裂 ：质 体和 叶绿 体是 通 过分 裂而 实现 增殖 的， 分裂 主 要集 中在 生长 的幼 叶中 ，分 裂环 的 缢 缩 是叶 绿体
40、分裂 的细 胞动 力学 基础 。 （ 4 ） 叶 绿体 的超 微结 构 : 叶 绿体 的超 微结 构可 分为 3 个 部分 叶绿 体被 膜 、 类 囊 体及 叶绿 体基 质， 为光 合作 用提 供 了必 须的 结构 支持 。 （ 5 ） 光合 作用 ：叶 绿体 的主 要功 能是 进 行光 合作 用， 光 合作 用是 自然 界将 光能 转换 为化 学能 的主 要途 径 ， 其 本质 可视 为呼 吸作 用的 逆过 程 。 分 为光 反应 （ 在 类囊 体 膜上 进行 ，包 括原 初反 应、 电子 传递 及光 合磷 酸化 ）和 固碳 反应 （在 叶绿 体基 质中 进行 ，是 光反 应的 产物 ） （
41、 三 ） 线 粒体 和叶 绿体 的半 自主 性及 其起 源 （ 1 ） 线 粒体 和叶 绿体 DN A ： 线 粒体 DN A 呈 双链 环状 ， 分 子结 构 与细 菌的 DN A 相 似 ， 叶 绿体 DN A 亦 呈环 状 ， 分 子大 小依 物种 的不 同呈 现较 大差 异 。 它 们均 已半 保留 方式 复制 ， 复 制所 需要 的 DN A 聚 合酶 、 解 旋酶 等均 由核 基因 组编 码 。 线 粒体 和叶 绿体 的 DN A 具 有与 核 DN A 一 样的 编码 功能 ， 它 们的 基因 组编 码的 蛋白 质在 线粒 体 和叶 绿体 的生 命活 动中 是重 要 和不 可缺
42、少的 。 线 粒体 的生 命活 动受 到细 胞 核及 它们 自身 基因 组的 双重 调控 （ 2 ） 起源 : 线 粒体 和叶 绿体 为内 共生 起源 ，分 别 是行 有氧 呼吸 的细 菌和 行光 能 自养 的蓝 细菌 。因 为它 们 的基 因组 与细 菌基 因组 具 有明 显的 相似 性， 均为 单 条环 状双 链 DN A 分 子； 都具 备独 立完 整的 蛋白 质合 成系 统， 类似 于细 菌而 有别 于真 核生 物， 分裂 方式 都为 缢裂 的方 式分 裂增 殖， 类似 于细 菌。 第七 章 细胞 质基 质与内膜系 统 这 一章 节主 要讲 的是 细胞 质基 质 及其 功能 ，内 膜系
43、 统及 功能 ，各 种 细胞 器的 形态 及功 能。 （ 一） 细胞 质基 质 及其 功能 细 胞质 基质 是粘 稠的 胶体 ， 是 蛋白 质与 脂肪 合成 的重 要场 所 。 功 能 : 为 某些 蛋白 质合 成和 脂肪 酸合 成 提供 场所 ；与 细胞 骨架 相关 ，细 胞 质骨 架是 细胞 质基 质的 主要 结 构成 分； 与细 胞膜 相关 ；与 蛋白 质 的修 饰和 选择 性降 解， 控制 蛋白 质的 寿命 ，帮 助变 性或 错误 折叠 的蛋 白质 重新 折叠 ，形 成正 确的 分子 构象 。 （二 ）细 胞内 膜系 统和 功能 细胞 质内 膜系 统包 括内 质网 ，高 尔基 体， 溶
44、酶 体， 胞内 体和 分泌 泡等 细胞 器 （ 1 ） 内 质网 分为 光面 内质 网和 糙面 内质 网 ， 糙 面内 质网 呈扁 囊状 ， 排 列较 为整 齐 ， 表 面附 有大 量的 核糖 体 ，功 能 是 合 成 分 泌 性 蛋 白 和 多 种膜 蛋 白； 光 面 内 质 网 表 面 没 有 附 着 核 糖 体 ， 是 脂 质 的 合 成 场 所 。 内 质网 的 功能 : 糙 面内 质网 是合 成蛋 白质 的主 要场 所 ，光 面内 质网 是脂 质合 成的 重 要场 所； 是蛋 白质 的修 饰与 加工 的 场所 ；新 生 多肽 的折 叠与 组装 在内 质网 中 进行 ； 还 有其 他功
45、 能 ， 如 肝细 胞的 解毒 、 储 存和 调节 Ca 2 + 。 内 质网 的应 激反 应 有未 折叠 蛋白 质应 答反 应、 内质 网超 负荷 反应 、固 醇调 节级 联反 应和 启动 凋亡 程序 。 （ 2 ） 高 尔基 体由 大小 不一 、 形 态多 变的 囊泡 体系 组成 ， 变 平膜 囊多 呈弓 形或 半球 形 。 由 相互 联系 的四 个部 分 组成 ：顺 面膜 囊、 中间 膜囊 、反 面 膜囊 以及 高尔 基体 网状 结构 。 其功 能主 要是 将内 质网 合成 的多 种 蛋白 质进 行 加工 、分 类与 包装 ，然 后运 送到 细 胞特 定部 位或 分泌 到细 胞外 - 与
46、 细胞 的分 泌活 动相 关， 是蛋 白质 包 装分 选的 关键 枢纽 ； 蛋白 质的 糖基 化及 修饰 主要 发生 在高 尔基 体； 蛋白 酶的 水解 及其 他蛋 白质 分子 加工 。 （ 3 ） 溶 酶体 是单 层膜 围绕 、 内 含多 种酸 性水 解酶 类的 囊泡 状细 胞器 ， 是 异质 性细 胞器 ， 主 要功 能是 行使 细 胞 内的 消化 作用 ，其 功能 有清 除无 用 的生 物大 分子 、衰 老的 细胞 器 及衰 老损 伤和 死亡 的细 胞、 防御 功 能（ 可以 识 别并 吞噬 入侵 的细 菌和 病毒 ) 及 其他 生理 功能 （ 为 细胞 提供 营养 、 参 与分 泌过
47、程的 调节 等 ） 。 由 于溶 酶体 过载 、 代谢 紊乱 ，引 起溶 酶体 储积 症。 （ 4 ） 过 氧化 物酶 体 （ 微 体 ） 是 由单 层膜 围绕 的内 含氧 化酶 类的 细胞 器 。 过 氧化 酶与 初级 溶酶 体形 态大 小类 似， 但过 氧化 物酶 体中 的尿 酸氧 化酶 常形 成晶 格状 结构 ，这 是两 者的 主要 区别 。 第八 章 蛋白 质分 选与膜泡运 输 这一 章主 要是 介绍 细胞 内的 蛋白 质分 选及 膜泡 运输 功能 一、 细胞 内蛋 白质 的分 选 （ 1 ） 信号 假说 （ G Bl o b e le t ： Si g n al hy p o th
48、e si s,19 75 提出 ） ： 信号 假 说内 容 指导 因子 ： 蛋白 质 N- 端的 信号 肽 、 信号 识别 颗粒 （SR P ） 和内 质网 上的 信号 识别 颗粒 的受 体 （ 又称 停 泊蛋 白 do ckin g pr otei n ， DP ） 等 ； 信号 肽与 共转 移 ： a. 起始 转移 序列 和终 止转 移序 b. 起始 转移 序列 和终 止转 移序 列的 数 目决 定多 肽跨 膜次 数 导肽 与后 转 移 ; 基本 的特 征 - 蛋白 质在 细胞 质基 质中 合成 以后 再转 移到 这 些细 胞器 中， 称后 转移 （ po st tr a n s lo c
49、 at ion ）。 蛋白 质跨 膜转 移过 程 不仅 需要 AT P 使多 肽去 折叠 ，还 需要 一些 蛋白 质的 帮助 （如 热休 克蛋 白 Hs p70 ） 使其 能够 正确 地折 叠成 有功 能的 蛋白 。 （ 2 ） 蛋白 质 的 分选 信号 ：蛋 白质 分选 的转 运途 径 A. 后转 运 B. 共转 运 类型 - - a . 门控 转运 ； b. 跨膜 转运 ； c. 膜泡 运输 d. 细胞 质基 质中 蛋白 质的 转运 。（ 3 ）蛋 白质 向线 粒体 、叶 绿体 和过 氧化 物酶 体的 分选 （需 要多 个不 同的 靶序 列， 定位 到叶 绿体 的前 体蛋 白 N 端、 线粒 体蛋 白 N 端的 导肽 、过 氧化 物酶 体蛋 白 C 端的 内在 靶向 序列 ）： 蛋白 质从 细胞 基质 中输 入到
