1、第二节 茎,一、茎的生理功能 输导、支持、贮藏、繁殖 二、茎的形态 （一）茎的形态特征 大多数植物的茎是圆柱形，最适合担负支持、输导的功能，有些植物的茎的外形发生变化。,圆柱形 多数 最适于支持、输导 三棱形 马铃薯、莎草科植物 四棱形 薄荷、益母草 扁平柱形 昙花、仙人掌,节： 着生叶的部位 茎 节间：相邻两个节之间的部分枝条（枝）着生叶和芽的茎 由于枝条伸长的情况不同，影响到节间的长短，根据节间的长短可把枝分为长枝 节间显著伸长短枝 各节间紧密连接，难于分辨。是开花结果的枝，又称为花枝和果枝。,木本植物的枝条，其叶片脱落后留下的疤痕称为叶痕。 叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留
2、下的痕迹，称 维管束痕（束痕）。 枝条外往往可以看到一些小形的皮孔，这是枝条与外界气体交换的通道。,有的茎上可看见芽鳞痕，这是顶芽开展时，其外围的芽鳞片脱落后留下的痕迹，顶芽开放后所抽出的新枝段，其顶端又生有顶芽。一般情况下，顶芽每年春季开放一次，这样便在枝条上又留下新的芽鳞痕，因此，根据芽鳞痕的数目和相邻芽鳞痕的距离，可以判断枝条的生长年龄和生长速度。,（二）芽和芽的类型 芽处于幼态而未发育的枝、花或花序的原始体。 以后发育成枝的芽枝芽； 以后发育成花或花序的芽花芽； 以枝芽为例，看枝芽的纵切面,生长点顶端分生组织（生长锥） （P107，图3-28）叶原基叶的原始体，越向下越长，较下面的已长
3、成较长的幼叶。腋芽原基幼叶叶腋内的突起（侧枝原基、枝原基） 芽轴各部分着生的轴,2、类型 定芽（包括顶芽、腋芽） （1）依芽的位置分 不定芽 （2）依芽形成的器官性质分枝芽花芽混合芽 （3）依芽鳞的有无分裸芽 无芽鳞包被被芽 （鳞芽）,（4）依芽的生理活动状态分活动芽 当年生长季节形成新枝、花或花 序。休眠芽 在生长季节不生长，保持休眠状态。,（三）茎的生长习性 不同植物的茎在长期的进化过程中，有各自的生长习性，以适应外界环境，使叶在空间充分展开，尽可能地充分接受日光照射，制造自己生活需要的营养物质，并完成繁殖后代的生理功能，产生了四种生长方式： 1、直立茎：茎背地面而生，直立。大多数植物的茎
4、都这样。蓖麻、向日葵、杨树等。 2、缠绕茎：茎细长柔软，不能直立，以茎本身缠绕于其它支柱上升，分左旋和右旋。牵牛、茑萝等。,3、攀援茎：茎细长柔软，不能直立，以特有的结 构攀援它物上升。 以卷须攀援的： 丝瓜、黄瓜、葡萄、南瓜、豌豆。 以气生根攀援的：常春藤、络石、薜荔。 以叶柄攀援的：旱金莲、铁线莲。 以钩刺攀援的：白藤、猪殃殃。 以吸盘攀援的：爬山虎。 有缠绕茎和攀援茎的植物，统称藤本植物。藤本植物也有草本和木本之分。草本：菜豆、南瓜等；木本：葡萄、紫藤等；藤本植物在热带森林和湿润的亚热带森林里，由于条件优越，生长特别茂盛，形成森林内的特有景观。,4、匍匐茎：茎细长柔弱，沿着地面蔓延生长，
5、如草莓、甘薯等，节间较长，节上能生不定根。（四）茎的分枝类型 1、单轴分枝：由顶芽不断向上伸展而成，主干极明显。木材高大挺直，适于建筑、造船等。（蕨类、裸子） 2、合轴分枝： 主干的顶芽活动到一定时间后，生长缓慢或死亡，靠近顶芽的腋芽发展为新枝，形成了弯曲的主轴，使枝叶繁茂，通风透光，能扩大光合作用的面积，是先进的分枝方式。 （被子植物）,3、假二叉分枝： 植物的的顶芽生长一段枝条之后，停止发育，由顶端两侧对生的二个侧芽同时发育成新枝。（五）禾本科植物的分蘖 禾本科植物如小麦、水稻等的分枝方式与上面所说的情况不同（P112）。,三、茎的发育 （一）顶端分生组织原分生组织 顶端分生组织 原表皮
6、表皮初生分生组织 基本分生组织 分化 皮层原形成层 维管柱,（二）原套原体学说 顶端分生组织一直引起科学家的重视，出现了多种学说，这里只讲讲一种较有影响和为多数学者所接受的原套原体学说。 原套：一层或几层表面层细胞，原始细胞在中间，经垂周分裂形成原表皮表皮。 原体：原套下的细胞层，能使茎端加大，原始细胞在原套的原始细胞下方，经各种分裂、分化形成基本分生组织皮层原形成层维管柱,（三）叶和芽的起源 叶原基叶 裸子植物和双子叶植物中，发生叶原基的细胞分裂，一般是在分生组织表面的第二层或第三层出现。 腋芽原基（枝原基）腋芽 在叶腋的一些细胞上经过平周分裂和垂周分裂而形成突起。 茎上的叶和芽起源于分生组
7、织表面第一层、二、三层细胞，这种起源的方式为外起源。,四、茎的初生结构,（一）双子叶植物茎和裸子植物茎的初 生结构茎顶端分生组织 初生组织 茎的初生结构,1、双子叶植物茎的初生结构 双子叶植物的种类很多，但其茎的结构都有共同的规律，在横切面上可以看到表皮、皮层、维管柱三部分。 表皮： 由原表皮发育而成，活细胞。 角质层增厚，增强坚韧性和减少水分蒸腾。 表皮毛可降低蒸腾和防止动物的侵害。 初生保护组织,皮层： 主要是薄壁细胞，具细胞间隙。 有些具厚角组织，支持作用。 没有明显的内皮层（有些植物的最内一层细胞含淀粉，叫淀粉鞘）。 占整个茎的比例没有根大。,维管柱： 维管束 髓 髓射线维管束的类型外
8、韧维管束 大多数植物双韧维管束周韧维管束同心维管束周木维管束,无限维管束 具形成层有限维管束 不具形成层 （1）初生韧皮部：筛管、伴胞、薄壁细胞、韧皮纤维外始式：原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方。,（2）初生木质部：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞内始式：原生木质部在内方，后生木质部在外方。（3）维管形成层：初生木质部与初生韧皮部之间的12层分生组织，是继续进行次生生长的基础。,（4）髓和髓射线：髓和髓射线是维管柱内的薄壁组织，位于幼茎中央部分的称为髓，位于两个维管束之间连接皮层与髓的部分，称为髓射线，也称初生射线。髓具贮藏作用，有些植物（椴树）的髓，周围部分有排列紧密的小型厚壁细胞，与里面大
9、型细胞有明显区别，称为环髓带。髓射线的生理功能，除贮藏作用外，是茎内横向输导的途径。,2、裸子植物茎的初生结构 裸子植物茎的结构和木本双子叶植物茎的结构基本相同，都是由表皮、皮层和维管柱组成，也有次生生长，由于它在进化系统上比较原始，所以，有它自己的特点，主要是在木质部和韧皮部的组成成分上有所不同。 木质部由管胞组成。 韧皮部由筛胞组成。 没有草质茎，只有木质茎。,二、单子叶植物茎的初生结构大多数单子叶植物的茎，只有初生结构，现以禾本科植物的茎为代表，说明单子叶植物茎的最显著特点。大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧皮部组成，没有束中形成层，为外韧有限维管束。 维管束： 无规则，分散在整个基本
10、组织内，皮层和髓难分辨（玉米、甘蔗、高梁等） 较规则，成两轮排列，中央为髓（水稻、小麦）,外韧有限维管束 维管束鞘 厚壁机械组织 初生韧皮部 （1） 原生韧皮部被挤毁（2） 后生韧皮部由筛管，伴胞组成（3）外始式 初生木质部 （1） 孔纹导管与环纹导管或螺纹 导管构成 “V ”形结构（2）内始式。,1、玉米茎的结构：表皮、基本组织、维管束 表皮：长细胞和短细胞组成，有气孔。 基本组织：主要是薄壁细胞，近表皮部分由厚壁细胞组成。 维管束：外韧有限维管束，散生在基本组织中。,2、竹茎的结构 竹茎以毛竹茎为例。 介于玉米与小麦茎之间的一种类型。它既象玉米，维管束是散生的，又象小麦，中间是空的，其基本
11、结构也是由表皮、基本组织、维管束组成。 特点： （1）机械组织特别发达。 （2）原生木质部的腔隙被薄壁细胞填实。 （3）基本组织是厚壁组织。坚实、支持力强,多数单子叶植物茎的维管束没有形成层，因此，它们不能无限加粗。但事实上，象玉米、甘蔗等的茎，虽不能象树木的茎一样长大，但也在不断地增粗，主要有二种原因：一方面，初生组织内的细胞在长大，导致总体的增大；另一方面，在叶原基和幼叶的下面，有几层扁长形的细胞组成的初生加厚分生组织（也叫初生增粗分生组织），它们和茎表面平行，进行平周分裂，使幼茎不断增粗 。,五、茎的次生生长的和次生结构 （一）双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构维管形成层 侧生分生组织
12、木栓形成层,1、双子叶植物茎的次生结构 （1）维管形成层的来源及其活动 来源 束中形成层 束间形成层束间形成层产生以后就和束中形成层衔接起来，在横切面上看来，形成层就成为完整的一环。束间形成层是维管束间的薄壁细胞恢复分生能力而形成的，是真正的次生分生组织。,从来源来讲，束中形成层和束间形成层完全不同，但束间形成层和束中形成层一旦衔接连成一环后，不论在分裂活动和分裂产生的细胞性质以及数量上，都是非常协调的，所以把二者统称为次生分生组织。 形成层形成一圈后，主要进行切向分裂，向内形成次生木质部，加在初生木质部的外方，向外形成次生韧皮部，加在初生韧皮部的内方。,维管形成层的细胞纺锤状原始细胞：长比宽
13、大好多倍，切向壁比径向壁宽。射线原始细胞：细胞短小，几乎等径。纺锤状原始细胞 纺锤状原始细胞木质部或韧皮部母细胞木质部或韧皮部细胞,射线原始细胞进行平周分裂，产生维管射线，即向次生木质部分裂产生木射线，向次生韧皮部分裂产生韧皮射线，维管射线有储藏、横向运输的作用。 从排列方向和生理功能上看，维管射线和髓射线相似，但从起源、位置和数量上看，二者全然不同。,维管射线是由射线原始细胞分裂、分化而成，因此，是次生结构，所以也称次生射线，它位于次生木质部和次生韧皮部内，数目不固定，随着新维管组织的形成，茎的增粗而不断地增加。髓射线是由基本分生组织的细胞分裂、分化而成，因此，是初生结构，也称初生射线，位于
14、初生维管组织（维管束）之间，内连髓部，外通皮层，虽在次生结构中能继续增长，但数目是不变的。,次生木质部：导管（梯纹、网纹、孔纹，无环纹和螺纹） 、管胞、木纤维、木薄壁细胞、木射线。 季节性活动和年轮 早材：温带的春季或热带的湿季，温度高，水分足，形成层活动旺盛，细胞大，壁薄，材质疏松，材色浅也叫春材。 晚材：温带的夏末、秋初或热带的干季，形成层活动减弱，细胞小，壁厚，质硬，色深，也叫秋材。 年轮：在茎的横切面上早材和晚材共同组成的同心圆环。,边材：颜色浅，活细胞，导管和管胞有输导作用，靠近树皮。 心材：色深，死细胞，导管和管胞丧失输导使用，靠近中央部分。 由于侵填体堵塞了导管，使心材十分坚硬结
15、实，具有工艺价值。 侵填体是由导管附近的薄壁细胞分泌的树脂、丹宁、油类等物质。,三种切面： 横切面 与茎的纵轴垂直所作的切面 径向切面 通过茎的中心所作的纵切面 切向切面 垂直于茎的半径所作的纵切面次生韧皮部：除与初生韧皮部相同外，有韧皮射线、乳汁管等。,（2）木栓形成层的来源及其活动 形成层的活动过程中，次生维管组织不断增加，其中特别是次生木质部的增加，使茎的直径不断加粗，原来的表皮、皮层必然被破坏，保护作用由次生保护组织周皮完成。 第一次形成的木栓形成层，多起源于皮层随着茎的加粗，原有的周皮失去作用，木栓形成层依次向内形成，最后在次生韧皮部内产生。,木 栓木栓形成层 周皮栓内层 皮孔是分布
16、在周皮上的新的通气结构，肉眼可见，在树枝表面的具各种形状凸出的斑点。木栓形成层不形成木栓，而是形成一群球形的排列疏松的薄壁细胞，称为补充细胞，补充细胞不断增多，撑破表皮或周围的木栓，形成皮孔。,树皮 植物学上把形成层以外的部分称树皮，包括表皮、皮层、周皮、韧皮部（从广义上讲）。软树皮：韧皮部到木栓形成层 狭义上分硬树皮：软树皮以外的部分（落皮层）,2、裸子植物茎的次生结构 （1）次生木质部主要由管胞、木薄壁组织和射线所组成，无导管、无典型的木纤维。 （2）次生韧皮部由筛胞、韧皮薄壁组织和射线组成，无伴胞和韧皮纤维。 （3）有些有树脂道。 （二）单子叶植物茎的次生结构如：龙血树（p140),（三）木质茎和草质茎 草质茎（大多数单子叶植物） 、生长期短，一般为一年生或二年生，较矮。 、柔软，绿色。 、没有形成层或不发达。 木质茎（裸子植物）、生长期长，一般为几十年至几百年。、坚硬，支持力强。、次生结构发达，主要由次生木质部组成。,
