1、第九章 微生物的生态,前 言,生态学：研究生物系统与其所处环境条件之间的相互作用规律性的科学。 研究内容：微生物群体微生物区系（microflora）或正常菌群（normal flora）对其周围生物和非生物环境条件的相互作用关系。 生态学研究范围：生物圈（biosphere）、生态系统（ecosystem）、群落（community）、种群（population）。 研究意义： 理论：地球进化和生物进化原因 实践：开发菌种资源、防治有害微生物、新的微生物农药、菌肥、医药、混菌发酵、生态农业，促进探矿、冶金、环保、提高土壤肥力以及开发生物能等,几个概念,生物圈：地球上的所有生物。 生态系统：生
2、物群落与其无机环境相结合、相作用、相调控而成的动态系统。 群落：同一环境中两个以上种群由于生活繁殖上的连锁而构成相依赖、相制约的生物集团。 种群：生活在同一环境中的同种个体组成的能繁殖集团。与同种别地的种群有隔离、有界限。,第一节 微生物在自然界中的分布与菌种资源,本节内容： 一、微生物在自然界的分布 二、菌种资源的开发,一、微生物在自然界中的分布,生物体内外的正常菌群 人体的正常微生物区系 正常菌群：生活在健康动物各部位，数量大、种类较稳定且一般是有益无害的微生物，称为正常菌群。 正常菌群与人体的关系：一般能维持平衡，菌群内部的各种微生物之间，也是相互制约而维持相对稳定。 变化情况：正常菌群
3、是相对的、可变的、有条件的。 机体防御机能减弱时，一部分正常菌群会成为病原微生物； 正常菌群在非正常部位时也可引起疾病； 由于外界因素的影响，破坏了各种微生物之间的相互制约关系，正常菌群也会引起疾病（菌群失调症）。,其它生物体,无菌动物（germ-free animal）：体内外检查不到任何正常菌群的动物 悉生生物（gnotobiotics）：已经人为接种某已知纯种微生物的无菌动物 根际微生物（rhizosphere microorganism）：植物根系经常向周围土壤分泌各种外渗物质，故根际有大量微生物活动。种类组成受植物的种类和植物发育阶段影响。作用是改善植物营养、分泌生长刺激素及抗生素等
4、；有时也有害，与植物争夺N、P等营养、分泌毒素等。 附生微生物（epibiotic microbe）：指生活在植物体表面，主要借其外渗物质或分泌物质为营养的微生物。叶面微生物是主要的附生微生物。,土壤中的微生物,土壤中的环境条件：营养、水分、空气、酸碱度、渗透压和温度条件都适于微生物的生活，是微生物的大本营、也是人类最丰富的“菌种资源库”。 土壤中微生物的数量：按种类递减 细菌放线菌霉菌酵母菌藻类原生动物 108 107 106 105 104 103个/g 耕作土壤中，细菌湿重约90 225kg；以土壤有机质含量为2%计算，则所含细菌干重约为土壤有机质的1%左右。 土壤微生物的代谢活动，可改
5、变土壤的理化性质，进行物质转化，因此，土壤微生物是构成土壤肥力的重要因素。 若按生物量计算则各种微生物的生物量基本相当。,土壤中微生物的含量,土壤中微生物的含量与土壤有机质含量有直接关系。 表层耕作土中含量最高，耕作层厚度2030cm，地表土受阳光直接照射，其中微生物含量较低。 采取土样时一般要刮开表土23cm后采样。,我国各主要土壤的含菌量(万/克干土),土类 地点 细菌 放线菌 真菌 暗棕壤 黑龙江呼玛 2,327 612 13 棕壤 辽宁沈阳 1,284 39 36 黄棕壤 江苏南京 1,406 271 6 红壤 浙江杭州 1,103 123 4 砖红壤 广东徐闻 507 39 11 磷
6、质石灰土 西沙群岛 2,229 1,105 15 黑土 黑龙江哈尔滨 2,111 1,024 19 黑钙土 黑龙江安达 1,074 319 2 棕钙土 宁夏宁武140 11 4 草甸土 黑龙江亚沟 7,863 29 23 嵝土 陕西武功 951 1,032 4 白浆土 吉林皎河 1,598 55 3 滨海盐土 江苏连云港 466 41 0.4,水中的微生物,自然界江河湖海等各种淡水与咸水水域中都生存着相应的微生物。 水域中微生物的种类和数量与水域的有机物、无机物的种类和含量，光照、酸碱度、渗透压、温度、含氧量和有毒物质的含量有密切关系。 各种水系：,海水：,平均含盐量：3.5%，密度大、渗透压
7、高、冰点低 微生物组成：多数为革兰氏阴性菌、多嗜盐、河口处有耐盐菌， 嗜盐菌：低嗜盐菌，适于生活在盐浓度25%；中等嗜盐菌，适于生活在盐浓度520%；高嗜盐菌：适于生活在盐浓度2030% 形 态：多有鞭毛，常见多形性、可变为球形、弧形、丝状及螺旋状，个体小； 生 理：兼性厌氧，生长慢，能在低营养下生活，常产色素，分解蛋白质能力强，解糖能力低，多嗜冷，对热敏感； 分 布：不均匀，与水深成反比，010米少1050米呈上升变化50米以下数量减少海底沉积物上多 常见菌种：假单孢菌、弧菌、螺菌、无色杆菌、黄杆菌,清水型水生微生物,洁净湖泊和水库，微生物数量少（10103/ml），以化能自养型和光能自养型
8、微生物为主，部分腐生细菌，如色杆菌、无色杆菌和微球菌等；霉菌中如水霉、绵霉等的一些种；以及单细胞和丝状的藻类和一些原生动物常在水面生长，数量较少。以上微生物种类可以认为是水中的“土著”菌群。 根据微生物对水生环境中的营养要求，将其分为三类：贫营养细菌（115mgC/L）、兼性贫营养细菌（指一些在富营养培养基中经反复培养后也能适应并生长的贫营养细菌）、富营养细菌（10gC/L） 贫营养指数（O.I）：某水样中贫营养细菌占总菌数的百分比,类型：流经城市的河水、港口附近的海水、滞留的池水、阴沟水 环境情况：流入了大量的人畜排泄物、生活污物和工业废水等，有机物含量大增 微生物数量和类群： 数量：大量外
9、来的腐生细菌，使腐败型水生微生物尤其是细菌和原生动物大量繁殖，每毫升污水的微生物含量达到107108个。 类群： 革兰氏阴性无芽孢杆菌，如Proteus、E. coli、Enterobacter aerogenes和Alcaligenes等， 各种Bacillus、Vibrio和Spirillum等的一些种 纤毛虫类、鞭毛虫类和根足虫类等原生动物 还有一些随人畜排泄物和病体污物进入水体的动植物致病菌 繁殖及后果：通常因水体环境中的营养等条件不能满足其生长繁殖的要求，加上周围其它微生物的竞争和拮抗关系，一般难以长期生存，但由于水体的流动，也会造成病原菌的传播甚至疾病的流行。,腐败型水生微生物,水
10、的自净作用,污水中的微生物在污水环境中大量繁殖，逐渐把水中的有机物分解成简单的无机物，同时它们的数量随之减少，污水也就逐步净化变清。 水源的饮用价值：良好的饮用水细菌含量应在100个/ml以下，当超过500个/ml时，即不适合作为饮用水。更重要的是水中的微生物种类，一般用大肠菌群数作为是否含有病原菌的指标。 在自然水体尤其是快速流动的水中，存在着对有机或无机污染物的自净作用。其原因是多方面的，有稀释、沉降、吸附等物理作用，更重要的是各种生物学和生物化学作用，如好氧菌对有机物的分解作用、原生动物对细菌等的吞噬作用，噬菌体对宿主的裂解作用，以及微生物产生的凝胶物质对污染物的吸附、沉降作用等使水中有
11、机物含量降低，这种作用称为水的自净作用。是流水不腐的原因。,空气中的微生物,空气中的环境条件：无营养和水分、紫外线直射 存在状态：漂浮，短暂停留，以吸附于尘埃微粒上的形式存在。空气中的尘埃颗粒数与微生物数量有直接关系。 分布：越接近地面的空气含菌量越高，目前人类检测到微生物存在的最高处为85km的高空。 种类：球菌、芽孢杆菌、产色素细菌、真菌孢子 空气中微生物数量的测定：培养皿沉降法、液体阻留法 空气中微生物的杀灭与去除：紫外线照射、甲醛熏蒸、药物喷雾、过滤除菌等，常用的过滤介质有棉花、纱布、石棉滤板、活性炭或超细玻璃纤维过滤纸等。,工农业产品上的微生物,工业品： 食品： 农产品：,极端环境中
12、的微生物（自学）,微生物引起的工业产品的霉腐,工业品类型：纤维制品、革制品、橡胶制品、油漆、卷烟、化妆品等，塑料、水性涂料等，光学镜头、棱镜、建筑泥浆、钢缆、地下管道、金属材料等，电讯器材、感光和录音录象材料、文物、书画等 材料劣化：工农业产品因受气候、物理、化学或生物因素的作用而被破坏的现象 微生物引起的劣化种类： 霉变（mildew，mouldness）：由霉菌引起的劣化 腐朽（decay）泛指在好氧条件下微生物酶解有机质使其劣化的现象，常见的如由担子菌引起的木材或木制品的腐朽现象 腐烂（或腐败，Putrefection，rot）主要指由细菌或酵母菌引起的使物体变软、发臭性的劣化 腐蚀（c
13、orrosion）主要指由硫酸盐还原细菌、铁细菌或硫细菌引起的金属材料的侵蚀、破坏性劣化 变质（deterioration）指由各种生物或非生物因素引起的工农业产品质量下降的现象,霉腐微生物学,定义：工农业产品的劣化主要是霉变与腐烂，故研究危害各种工农业产品的微生物种类、分布、作用机理以及如何防治其危害的科学。 霉腐微生物的作用机理： 通过微生物酶系分解各种工农业产品中的相应组分产生危害。 在矿物油中生长，不仅因大量菌体阻塞机件，代谢产物会腐蚀金属器件 硫细菌、铁细菌和硫酸盐还原菌会对金属制品、管道和船体外壳等产生腐蚀 菌体和代谢物属于电解质，对电讯、电机器材等会危及其电学性能 有些霉菌分泌的
14、有机酸能腐蚀玻璃以致严重降低光学仪器的性能 烟叶、中药材、化妆品建材、图书、文物、档案、艺术品、生物标本,霉腐微生物的控制,控制其温度、湿度、氧气和养料 采用有效的化学抑菌剂、杀菌剂或物理杀菌剂 在工业产品加工、包装过程中，尽量保持环境卫生并严防杂菌污染,工业防霉剂筛选的试验菌种及其特性菌 名 破 坏 性 能 Aspergillus niger（黑曲霉） 在许多材料上广泛生长，抗铜盐 Asp. terreus（土曲霉） 侵蚀多种材料 Aureobacidium pullulans（出芽短梗霉） 侵蚀涂漆与喷漆 Paecilomyces varioti（宛氏拟青霉） 侵蚀塑料和皮革 Penici
15、llium funiculosum（绳状青霉） 侵蚀织物及多种材料 P. ochro-chloron（赭绿青霉） 侵蚀塑料与织物，抗铜盐 Scopularriopsis brevicaulis（短柄帚霉） 侵蚀橡胶 Tricoderma viride（绿色木霉） 侵蚀纤维织物与塑料,食品上的微生物,食品的基质条件：含有丰富的营养物质和适宜的环境 食品上微生物的来源：食品原料的采收、运输、加工和包装过程中被微生物污染，食品原料在土壤中生长所正常带有的微生物 污染食品的微生物种类：Aspergillus、Penicillium、Fusarium、 Alternaria、Paecilomyces、R
16、hizopus、Mucor、Trichoderma、 Phoma、 Escherichia coli、Staphylococcus aureus、Bacillus subtilis、 B. megaterium、 Salmonella、Proteus vulgaris、 Pseudomonas aeroginosa、Lactobacillus、Streptococcus lactis、Clostridium、Sacchromyces cerevisiae等。 微生物污染的危害：除引起食品变质外，还可能含有各种致病菌和毒素等有害代谢产物，会引起人类的各种严重疾病,防止霉腐的方法：,在加工、制造、
17、包装过程中必须特别注意清洁卫生 控制保藏条件采用低温、干燥、密封等措施 添加少量无毒的化学防腐剂如苯甲酸、山梨酸、脱氢醋酸、维生素K、丙酸、二甲基延胡索酸等 主要食品中常见防腐剂的应用情况 食品名 硝酸盐 SO2 环六甲 甲酸 乙酸 丙酸 山梨酸 苯甲酸 对羟基 联苯 烟熏亚硝酸盐 基胺 苯甲酸酯 干酪 （+） （+） + + （+） （+） + 肉制品 + （+） + （+） + 水产品 + + + + + + + 蔬菜食品 + + + + + （+） 果品 + + + + + （+） （+） 软饮料 + + + + （+） 葡萄酒 + + 面包 + + 糖果糕点 + （+） + ,罐头食品
18、的变质与微生物,罐头食品的种类： 酸性食品罐头：属于一般酸性食品（pH3.74.5）者，如番茄、梨、无花果、菠萝和其它水果罐头；属于高酸食品（pH5的食品称低酸食品，如多数肉类、海产品、牛奶、玉米和豌豆等；pH为4.55的食品则称中酸食品，如肉菜混合物、汤料和沙司等。需要用较高的灭菌温度，特别是肉类罐头。变质时，可检出Bacillus stearothermophilus（嗜热脂肪芽孢杆菌）和B. coagulans（凝结芽孢杆菌）等“平酸菌”，还可分离到Clostridium thermosaccharolyticum（嗜热解糖梭菌）等成算产气菌以及分解蛋白质的C. sporogenes（生
19、孢梭菌）、C. histolyticum（溶组织梭菌）和C. botulinun （肉毒梭菌）等厌氧梭状芽孢杆菌。除平酸菌外在生长过程中都会产生大量的CO2和H2，从而引起罐头膨胀（“胖听”）。其中的C. botulinum还会产生对人畜有剧毒的细菌外毒素肉毒毒素。,农产品上的微生物粮食和饲料上的微生物,主要菌种：以青霉属、曲霉属、镰孢霉属（Fusarium）等的一些种为主。 真菌毒素：目前已知的五万多种真菌中，至少有两百多个种能产生一百多种真菌毒素，其中有14种致癌，两种是剧毒致癌剂，其一为黄曲霉毒素（aflatoxin），另一种是由某些镰孢菌产生的单端孢烯族毒素T2。凡是被霉菌严重污染的粮
20、食一般都含有多种真菌毒素，因此，“防癌必先防霉”。一份“黄变米”试样中70%米粒污染有产毒真菌，并都含有真菌毒素；北京空气中飘浮的真菌中11.5是产毒真菌。 主要真菌毒素：黄曲霉毒素、赭曲霉素、杂色曲霉素、岛青霉素、黄天精、环氯素、展青霉素、桔青霉素、皱褶青霉素、黄绿青霉素、青霉酸、圆弧青霉素、偶氮酸、单端孢烯族毒素、二氢雪腐镰刀菌烯酮和T2毒素等。,二、菌种资源的开发,工业发酵产物的性质： 菌体物质 生产分解酶类 生产主流代谢产物、次生代谢产物或生物合成产物 菌种筛选的一般原则和基本步骤： 采集菌样：了解目标菌分布情况、首选样品是土壤 富集培养：利用选择性培养基的原理，向所采土样中加入某些特
21、殊营养物，并创造一些有利于待分离对象生长的条件，使样品中少量的能分解利用该营养物的微生物大量繁殖，以提高其在群体中的比例，使之便于分离。 纯种分离：见第八章第五节“菌种的衰退、复壮与保藏”。 性能测定：见第八章第五节“菌种的衰退、复壮与保藏”。,采取土壤样品要考虑的几个问题,土质肥，微生物含量高，特别肥沃的土壤中细菌多，放线菌少；在植物残体枯枝落叶下的土壤中较多含有拮抗性真菌。 离地面520cm处的土壤通气良好、不受阳光直射，喊菌量最高。 采土季节以春秋两季最好。 采土方法：选择适当地点、铲除表土、取土样数十克，盛入事先准备的无菌防水纸袋中，其上记录采土时间、地点、植被情况等。 多点采土、混合
22、分离，可以代表每一地块上的微生物分布平均情况,土样的富集培养,含有目的菌较多的土样不需要富集培养 如果原有样品中目的菌含量低，可以人为地添加相应的基质，培养使之以较其它微生物更快的速度生长繁殖，从而提高它们在样品中的比例，便于分离。 富集培养的一般方法：采用有利于目的菌种而不利于无关微生物的营养和培养条件，以达到使目的菌种在群体中比例上升的目的。 一些有特定物质产生能力的菌种，不容易富集，只有通过大量艰苦的工作筛选取得。,某些细菌的富集条件,富集对象 接种菌样 添加营养物(g) 特殊培养条件 好氧氨基酸氧化菌 土壤 好氧，pH7.0 好氧性芽孢杆菌 土壤，巴氏消毒 好氧，pH7.0 氨基酸发酵
23、性梭菌 土壤，巴氏消毒 厌氧，pH7.0 耐碱解尿素芽孢菌 土壤，巴氏消毒 尿素50 好氧，pH8.6厌氧八叠球菌 土壤 葡萄糖20 厌氧，pH23乳酸菌 植物体或牛奶 葡萄糖20 厌氧，pH6.5肠道细菌 土壤或污水 葡萄糖20，CaCO320 好氧或厌氧， pH7.0丙酸菌 干酪 乳酸钠20 厌氧，pH7.0醋酸菌 果实或生啤酒 乙醇40 好氧，pH6.0 注：培养基成分为酵母膏10g，KH2PO4或K2HPO4 1.0g，MgSO47H2O 0.2g，加水1000ml。一般培养在30下。,第二节 微生物与生物环境 之间的相互关系,微生物与任何一种生物之间的关系： 双方获益：共生、互利共栖
24、、协同共栖、互养共栖（+） 单方获益，对方受害：寄生、捕食、拮抗（+ ），（ +） 单方获益，对方无害：偏利共栖、卫星状共栖、互生（代谢共栖）（+0） 互不相扰：无关共栖（00） 一方受害，对方无益无损：偏害共栖（0 ） 双方受损：竞争共栖（ ） 共栖：两种生物同时栖生于一个环境中，双方的生命活动互相作用而形成各种利害关系。共栖伙伴彼此离开，各自都有独立生活能力。,一、互生,定义：两种可以单独生活的生物，当它们生活在一起时，通过各自的代谢活动而有利于对方，或偏利于一方的生活方式。 微生物间的互生关系： 好氧性自生固氮菌与纤维分解菌 氧化乙酸脱硫单胞菌与一种绿硫细菌，卫星状共栖，脱氢与光合 拉曼
25、毛霉与一种红酵母，都是VB1需求者，都是只能合成硫胺素分子的一半结构；二者共栖时，互相吸收对方分泌物而可以不需要VB1，此为代谢共栖。 人体的肠道正常菌群： 排阻、抑制外来致病菌 提供若干种维生素：如VB1、B2、B6、B12、VK、烟酸、泛酸、生物素、叶酸等 产生若干种酶类 一定程度的固氮作用 产气体和粪臭素 混菌培养与生产实践 天然混菌培养纯种混菌培养（人为的自觉的混合培养或混合发酵技术生态工程）,混合发酵举例,Arthrobacter simplex（简单节杆菌）和Streptomyces roseochromogenes（玫瑰产色链霉菌）混合培养进行甾体转化 Propionibacte
26、rium shermanii（谢氏丙酸杆菌）和Bacillus mesentericus（马铃薯芽孢杆菌）或E. coli的混合培养可生产颉氨酸 Corynebacterium glutamicum（谷氨酸棒杆菌）和E. coli的混合培养可生产组氨酸 Cellulomonas flavigena（产黄纤维单胞菌）和Pseudomonas putida（恶臭假单胞菌）的混合培养可分解9798%的预处理稻草粉，以生产单细胞蛋白 Trichoderma viride（绿色木霉）408.2和Aspergillus oryzae（米曲霉）3.042混合曲可以提高酱油产率 将Aspergillus ni
27、ger（黑曲霉）和Zymomonas mobilis（运动发酵单胞菌）包埋在海藻酸钠小球中，可以直接将淀粉浆转化为乙醇,混菌发酵分为同时合作进行与序列发酵两种，是根据时间上的先后与否划分的。,二、共生,定义：两种生物共居在一起，相互协作分工，相依为命，以至达到难分难解、合二为一的一种关系。 微生物间的共生关系： 地衣 产氢产乙酸菌株（S菌株）与产甲烷细菌（MOH菌株） 微生物与植物间的共生关系： 根瘤菌与豆科植物 放线菌、藻状菌、蓝细菌、分枝杆菌和克雷伯氏菌与一些非豆科植物之间的根瘤 菌根，特别多见于兰科、杜鹃科及其它森林树种 微生物与动物之间的共生关系： 白蚁、蟑螂与其消化道中的原生动物及其
28、它微生物（外共生生物） 反刍动物与其瘤胃微生物,牛与瘤胃微生物共生关系示意图,三、寄生,定义：一般指一种小型生物生活在另一种较大型生物的体内或体表，从中取得营养和进行生长繁殖，同时使后者蒙受损害甚至被杀死的现象。 微生物间的寄生： 噬菌体与其宿主之间的关系 真菌对真菌的寄生 细菌或真菌寄生于原生动物 细菌寄生于细菌：蛭弧菌寄生于Pseudomonas phaseolicola（栖菜豆假单胞菌） 微生物与植物之间的寄生关系： 植物病原体 专性寄生物和兼性寄生物 微生物与动物之间的寄生关系： 各种病原微生物 昆虫病原菌生物农药 冬虫夏草,四、拮抗,定义：由某种生物所产生的某种代谢产物可抑制他种生物
29、的生长发育甚至杀死它们的关系。 一般多用来指代微生物之间的“化学战术” 有时也将因某微生物生长而引起的其它条件改变抑制他种生物的现象称为拮抗，如缺氧、pH值改变等 拮抗关系的利用：为筛选抗生素、食品保藏、医疗保健、动植物病害防治等提供有效手段。,五、捕食,定义：一种较大型的生物直接捕捉、吞食另一种小型生物以满足其营养需要的相互关系。 微生物间的捕食关系 原生动物吞食细菌和藻类的现象。 真菌捕食线虫和其它原生动物的现象 捕食现象的利用生物防治,第三节 微生物在自然界物质 循环中的作用,生物圈的繁荣发展，能量来源主要依赖于太阳，而元素来源主要依赖于由微生物推动的物质循环。 地球进化可分为：化学进化
30、和生物学进化两个阶段。生物学进化分为：单极生态系统、双极生态系统、三极生态系统等三阶段。 原始地球大气的组成氢化物气体：水、氨、甲烷、硫化氢等。 原始海洋汇集了地壳表面大量可溶性化合物，成为诞生原始生命的摇篮,地球的进化,化学进化： 由无机小分子生成有机小分子物质 由有机小分子物质形成生物大分子物质 由生物大分子组成团聚体或微球体形式的多分子体系，并进一步演变为原始生命 生物进化 单极生态系统：只存在单一营养类型（异养分解者）的生态系统。原始汤中的生物为异养、厌氧、发酵代谢 双极生态系统：生态系统中具备了自养与异养（即合成和分解）两个环节。自养者是蓝细菌。 三极生态系统：由于不同类型原核生物间
31、发生内共生作用，出现了真核动物细胞和真核植物细胞，形成了三极生态系统。即出现了食物链。,水体食物链（一个三极生态系统）,消费者,分解者,生产者,大鱼,小鱼,虾类,浮游动物,真菌细菌,真菌细菌,一、碳素循环,大气中的CO2（0.032%）周转利用最快。大气中的CO2只够绿色植物约20年使用。 微生物在碳素循环中的作用：把有机物中的碳元素尽快矿化和释放，从而使生物解处于一种良好的碳平衡循环中。地球上约90%的CO2是由微生物分解作用形成的 微生物的分解作用：光合作用固定的CO2中大部分以聚糖形式积累于木本和草本植物躯干中，木材占60%，其中75%是纤维素、约20%是木质素和木聚糖、蛋白质仅占1%左
32、右。在草本植物中多糖含量更高。分解纤维素的任务就是由土壤中的一些特殊微生物来完成的。,醇+有机酸 H2+CO2,碳、氢、氧元素在自然界中的循环,有氧条件下 无氧条件下光合作用 ”发酵作用呼吸作用,CO2+H2O O2+ “ CH2O”,CH4 甲烷产生作用化石燃料,分解纤维素的微生物,分解纤维素的微生物主要是担子菌亚门非褶菌目的真菌、其它如一些放线菌、细菌和原生动物等也具有这种能力。真菌分解纤维素的能力最强，包括一些子囊菌、半知菌和担子菌。 分解半纤维素的微生物：真菌在分解半纤维素的开始阶段较为活跃，后期主要靠放线菌。能分解半纤维素的真菌很多，大大超过能分解纤维素的真菌。 半纤维素的分解产物有
33、己糖、戊糖，糖醛酸等。,二、氮素循环,自然界的氮素循环是各种元素循环的中心，而微生物是整个氮素循环的中心。 氮元素的自然形态：（1）铵盐、亚硝酸盐、硝酸盐、（2）有机含氮物、（3）氮气。 （一）生物固氮据70年代中期的统计全球生物圈每年生物固氮达1.7108吨，其中草原3.5 107吨，林地4.0 108吨，海洋3.6 108吨，其它土壤0.6 108吨。 根瘤菌属每年可为每公顷土地固氮达250Kg。,生物固氮与化学固氮的比较,生物固氮 化学固氮 生产条件 温和（中温、常压） 高温（500）高压（200500atm） 产量 根瘤菌属250Kg/公顷 非豆科植物共生固氮菌22Kg/公顷自生固氮菌
34、0.52.5Kg/公顷共计：1.7 108吨/年 5.0 107吨/年其中：草原3.5 107吨林地4.0 108吨海洋3.6 108吨其它土壤0.6 108吨,（二）硝化作用（nitrification）,定义：土壤或水体中的氨态氮经化能自养菌的氧化而成为硝酸态氮的过程。 过程：两阶段（1）由亚硝化细菌参与，铵亚硝酸；（2）由硝化细菌参与，亚硝酸硝酸。 意义：是自然界氮素循环中不可缺少的一环，对农业无益。,（三）硝酸盐同化作用（assimilatory nitrate reduction）,定义：绿色植物和微生物在利用硝酸盐的过程中，硝酸盐被重新还原成NH4+后再被利用于合成各种含氮有机物，
35、这就是硝酸盐的同化作用。,（四）氨化作用（ammonnification）,定义：含氮有机物竟微生物的分解产生氨的作用。 含氮有机物的种类：蛋白质、尿素、尿酸、几丁质等 分解蛋白质的微生物种类：Pseudomonas fluorescens（荧光假单胞菌），Proteus vulgaris（普通变形杆菌），Bacillus megaterium（巨大芽孢杆菌），B. subtilis和B. mycoides（蕈状芽孢杆菌），Clostridium putrificum（腐败梭菌）。 分解尿素的细菌如Sporosarcina ureae（脲芽孢八叠球菌）和Bacillus pasteurii（巴
36、氏芽孢杆菌）。 分解几丁质的细菌如Bacterium chitinophilum（嗜几丁杆菌）和Chromobacterium chitinochroma（几丁色色杆菌）等。 意义：含氮有机物必须经过微生物降解才能被植物利用。,（五）铵盐同化作用（assimilation of ammonium）,所有绿色植物和微生物进行的以铵盐作为营养，合成氨基酸、蛋白质、核酸和其它含氮有机物的作用。,（六）异化性硝酸盐还原作用（ dissimilatory nitrate reduction ）,定义：硝酸粒子作为呼吸链的末端电子受体被还原为亚硝酸的反应。有时亚硝酸可进一步通过亚硝酸铵化作用（nitrit
37、e ammonification）而产生氨或进一步通过反硝化作用（denitrification）产生氮气、NO或N2O。 菌种：兼性厌氧菌，行无氧呼吸的菌种。,（七）反硝化作用,定义：由硝酸盐还原成NO2并进一步还原成N2的过程（广义）。狭义的反硝化作用仅指由亚硝酸还原成N2的过程。 条件：厌氧（淹水的土壤或死水塘中） 菌种：少数异养和化能自养菌。如：Bacillus lichenoformis（地衣芽孢杆菌）、Paracoccus denitrificans（脱氮副球菌）、Pseudomonas aeruginosa（铜绿假单胞菌）、Ps. stutzeri（施氏假单胞菌）、Thiobac
38、illus denitrificans（脱氮硫杆菌）以及Spirillum（螺菌属）和Moraxella（莫拉氏菌属）等。 意义：土壤中氮元素流失的重要原因之一。水稻田中施用化学氮肥，有效利用率只有25%左右。另外可以利用水生性反硝化细菌去除污水中的硝酸盐。,（八）亚硝酸氨化作用,定义：亚硝酸通过异化性还原可以经羟胺而转变成氨，叫做亚硝酸的氨化作用。 菌种：Aeromonas（气单胞菌属）、Bacillus（芽孢杆菌属）、Enterobacter（肠杆菌属）、Flavobacterium（黄杆菌属）、Nocardia（诺卡氏菌属）、 Vibrio（弧菌属） 和 Staphylococcus（葡
39、萄球菌属）等。,三、硫素循环与细菌的金属滤沥,生物体对硫的需要量约为氮的1/10。 硫循环与氮循环相似，各环节都有相应的微生物参与。 菌种： 1.植物和微生物 2.腐败微生物 3.好氧：贝日阿托氏菌属、发硫菌属、硫杆菌属厌氧：绿菌属、着色菌属 4.脱硫弧菌属、脱硫肠状菌属 5.脱硫单胞菌属,生物体有机硫,S,5.异化性硫酸盐还原,SO42,H2S,1.同化性硫酸盐还原,2.脱硫 作用,4.硫氧 化作用 （2）,3.硫氧化作用（1）,6. 异化性硫还原,细菌滤沥也称细菌冶金，主要有三步： 1.溶矿：硫酸铜溶出 2.置换：用铁屑置换铜 3.再生浸矿剂：Fe2+Fe3+,四、磷的循环,能溶解土壤中的
40、磷酸钙或磷灰石的微生物较多。靠产酸作用促进磷酸钙溶解。如硝化细菌和硫化细菌。 植素、核酸和磷脂等，能分解这些物质的微生物更多蜡状、蕈状、多粘芽孢杆菌、解磷巨大芽孢杆菌等。 水体中的可溶性磷酸盐浓度过大造成水体富营养化，进而严重污染水源。,生物体 有机磷,磷酸或可溶性磷酸盐,不溶性磷酸盐,产酸微生物的作用或磷肥生产,与土壤中的盐基结合,植被与微生物的吸收同化,微生物的分解作用,五、铁的循环,铁的循环主要在无机物或有机物中的Fe2+与Fe3+之间的氧化还原反应。 菌种：化能自养铁细菌，如 纤发菌属、泉发菌属和嘉利翁氏菌属；化能自养硫细菌，如氧化亚铁硫杆菌。,第四节 污水处理的微生物学原理,环境污染
41、：生态系统的结构、机能受到外来有害物质 的影响或破坏，无法进行正常的物质循环。 水体污染的表现：无法进行水的自净作用 污水的种类：生活污水、工业有机污水（如屠宰、造纸、 淀粉和发酵工业）、工业有毒污水（如农 药、炸药、石油化工、电镀、印染、制革 等行业）和其它污水（如医院）。 有害物质的种类：农药、炸药、多氯联苯（PCB）多环芳 烃（致癌）酚、氰和丙烯腈等 污水处理方法中，最关键、最有效和最常用的是微生物处理法。,一、污水处理中的特殊微生物,自然界中微生物的分解能力： 分解氰 诺卡氏菌属等14属49种 分解多氯联苯 少数红酵母、假单胞菌无色杆菌属等 分解多环芳烃 产碱杆菌、假单胞菌、棒杆菌、诺
42、卡氏菌 分解硝基炸药 柠檬酸杆菌属、肠杆菌属克雷伯氏菌属、埃希氏菌属假单胞菌属等若干菌种 降解高分子物质 恶臭假单胞菌、芽孢杆菌,二、微生物处理污水的原理,污水处理装置是一个小型生态系统，在其中利用各种生理生化性能的微生物类群间的互相配合而进行的一种物质循环过程。,高BOD5的污水进入处理装置后，其中的自然微生物区系在好氧条件下，根据其中营养物质或有毒物质的情况，在可观上造成了一个选择性的培养条件，并随着时间的推移，发生了微生物区系的有规律的更迭，从而使水中的有机物或毒物不断被降解、氧化、分解、转化或吸附沉降，进而达到去除污染物和沉降、分层的效果。其废渣经过厌氧发酵生产沼气和有机肥。,污水处理
43、的有关名词,BOD5（biological oxygen demand）：五日生化需氧量。表示水中有机物含量的间接指标。一般指在20下，1L污水中所含的有机物（主要是有机碳源），在进行微生物氧化时，5日内所消耗的分子氧的毫克数（或ppm数）。 测定方法：取一定量被测水样，用加有磷素营养和经氧饱和的稀释用水稀释到一定浓度，然后放在密封瓶中，在20 恒温培养5天，测定水中残留溶解氧的量。 COD（chemical oxygen demand）：即化学需氧量。使用强氧化剂使1L污水中的有机物质迅速进行化学氧化时所消耗氧的毫克数。实际上许多无机物也能被氧化而影响COD值。COD能在短时间内测得，有利于
44、指导现场操作。常用的氧化剂是K2Cr2O7，测得为CODCr。,三、污水处理的主要装置,第五节 沼气发酵与环保,沼气（marsh gas或swamp gas）：又称生物气（biogas），是一种混合可燃气体，其中主要成分为甲烷、还含有少量H2、N2、CO2等。 沼气发酵：其生化本质是一种由产甲烷细菌进行的甲烷形成（methanogenesis）过程。 甲烷形成的阶段理论：1906年，Omeliansky提出，由纤维素等复杂有机物经甲烷菌分解直接产生CH4和CO2；1930年代有人将其分为产酸和产气两阶段；1979年Bryant提出三阶段理论。即： 大分子降解产酸，厌氧和兼性厌氧菌，产物为有机酸、氨、H2、CO2； 产氢产乙酸细菌，产物为乙酸和H2； 产甲烷菌群，严格厌氧产物为甲烷。,沼气发酵的意义,生物量的概念：某一时刻存在于一个生态系统中的全部生物体有机物质的总和，称为生物量。 植物秸杆和其它动植物残体是含量最高的生物量，是一类可再生资源（renewable）或永续资源。 一步利用燃烧，快速取得其中约10%左右的热能和草木灰 梯级利用方式：粉碎做牲畜饲料畜粪沼气发酵，利用其中约90%化学能固体残渣可做优质肥料，甚至添加到饲料中 产甲烷菌是自然界碳素循环中厌氧生物链的最后一个成员,
